Las plantas a menudo crecen en condiciones fluctuantes que a veces son desfavorables para su crecimiento y desarrollo. A la luz del cambio climático y la actividad humana, se predice que los desafíos climáticos extremos como la sequía ocurrirán con más frecuencia en el futuro (Bailey-Serres et al., 2019; Gupta et al., 2020; Zia et al., 2021). El calentamiento global combinado con la sequía puede tener efectos drásticamente negativos en los rendimientos de los cultivos. La disponibilidad de agua es esencial para el ciclo de vida de la planta. En general, la sequía conduce a una menor disponibilidad de agua en las plantas; sin embargo, su impacto en la producción de cultivos depende de muchos factores, incluida la intensidad y duración del período de sequía, las etapas de desarrollo de las plantas durante las cuales ocurre la sequía y características de las plantas como la arquitectura de las raíces, la composición de la cera epicuticular y la resistencia de la pared celular (Nadeem et al., 2019; Gupta et al., 2020). En consecuencia, la respuesta de las plantas a la sequía es compleja y multidimensional e implica la percepción y transducción de señales. Comprender los mecanismos mediante los cuales las plantas responden a la sequía es crucial tanto para la biología básica como para el mejoramiento de cultivos resistentes a la sequía.
Las plantas han evolucionado diferentes estrategias para enfrentar la sequía, incluida la escapada, la evitación y la tolerancia a la sequía (Kooyers, 2015; Krannich et al., 2015; Zhang et al., 2022a). Dado que las plantas que escapan de la sequía no están expuestas al déficit de agua, la escapada de la sequía a veces se considera parte de la estrategia de evitación. Las plantas generalmente escapan de la sequía acelerando la floración para acortar su ciclo de vida (Kooyers, 2015; Galbiati et al., 2016; Shavrukov et al., 2017; Du et al., 2018). La característica principal de la estrategia de evitación de la sequía es minimizar la pérdida de agua de las plantas mientras se maximiza la absorción de agua del suelo, principalmente mediante la regulación del movimiento estomático, el ajuste de la estructura foliar y la optimización de la arquitectura de las raíces (Uga et al., 2013; Kooyers, 2015; Feng et al., 2022). En términos de tolerancia a la sequía, las células vegetales experimentan una serie de ajustes fisiológicos para hacer frente al estrés, incluida la producción activa de antioxidantes, osmo-protectores y proteínas chaperonas para proteger las células del daño; estos pasos generalmente se logran mediante una regulación transcripcional sustancial (Sari-Gorla et al., 1999; Sallam et al., 2019; Li et al., 2021). Sin embargo, la sobre-reacción de cualquiera de estas estrategias puede reducir la biomasa aérea o el rendimiento de los granos, lo que conduce a un equilibrio entre la resistencia a la sequía y el rendimiento. Comprender el mecanismo molecular y la importancia biológica de las respuestas a la sequía puede ayudarnos a mejorar la resistencia a la sequía y optimizar la eficiencia en el uso del agua (WUE) en las plantas cultivadas.
RESPUESTA GENERAL A LA SEQUÍA EN LAS PLANTAS
La sequía ocurre cuando hay una cantidad limitada de agua disponible para el crecimiento y desarrollo de las plantas debido a un déficit en la humedad del suelo. La falta de agua disminuye el contenido relativo de agua de las plantas y provoca una serie de cambios fisiológicos y morfológicos (Su et al., 2013; Sallam et al., 2019; Kim et al., 2020; Sheoran et al., 2022) (Figura 1). La sequía inhibe severamente el crecimiento y desarrollo de las plantas, lo que afecta negativamente la producción y calidad de los cultivos (Krannich et al., 2015; Sallam et al., 2019). Dado que el agua fluye de regiones con mayor potencial hídrico a aquellas con menor potencial hídrico, el potencial hídrico del entorno disminuye bajo condiciones de deficiencia de agua, pero el de las células vegetales no, lo que resulta en una disminución de la turgencia, suprimiendo así la expansión y el crecimiento celular (Hossain et al., 2016). A nivel molecular, la sequía prolongada afecta la síntesis de proteínas y la actividad de las membranas celulares en las plantas. Un aumento en la integridad de la membrana celular podría mejorar la tolerancia a la sequía de las plantas. La deficiencia de proteínas de transferencia de fosfato de histidina (AHP), que son componentes importantes de la señalización de citoquininas, mejora la integridad de la membrana celular y la tolerancia a la sequía en Arabidopsis thaliana (Nishiyama et al.,
Los efectos del estrés por sequía en las plantas cultivadas
Bajo la sequía, las raíces perciben la escasez de agua y promueven la señalización del ácido abscísico (ABA) y la expresión de genes sensibles a la sequía. La expresión de DRO1 y TIP facilita el enraizamiento profundo y la formación de pelos radiculares más largos, respectivamente, para aumentar la captación de agua. La señal de ABA puede ser transportada desde las raíces hasta los brotes para inducir el cierre estomático, reduciendo así la pérdida de agua. El cierre estomático también disminuye la absorción de CO2, disminuyendo así la eficiencia fotosintética. La sequía severa en la etapa reproductiva puede disminuir la fertilidad del polen y reducir el número de panículas. ABA, ácido abscísico; CHO, carbohidratos fotoasimilados; Cytb6f, citocromo b6f; DRO1, ENRAIZAMIENTO PROFUNDO 1; PP2C-As, proteínas fosfatasa 2 tipo A; PSI, fotosistema I; PSII, fotosistema II; PYLs, similares a PYRABACTIN RESISTANCE 1; RBOH, homólogo de la NADPH oxidasa respiratoria; SAURs, ARNAs pequeños inducidos por auxina; SLAC1, CANAL DE ANIONES LENTO 1; SnRK2s, proteínas quinasas 2 relacionadas con la proteína no fermentable 1 del grupo III; SRO1d-R, alelo de resistencia SIMILAR TO RCD ONE d; TIP1, DEFECTUOSO EN EL CRECIMIENTO DE PUNTAS 1; XETs, xiloglucano endotransglicosilasas.
Los cambios fisiológicos que ocurren en las plantas bajo sequía incluyen el cierre estomático, una tasa fotosintética reducida y niveles reducidos de clorofila. Cuando la raíz percibe condiciones de agua limitada, la planta transmite esta señal al brote para promover la acumulación del fitohormona ácido abscísico (ABA), induciendo así cambios fisiológicos para promover la adaptación de la planta al estrés. La señalización de ABA inducida por la sequía regula el movimiento estomático y la expresión génica, reduciendo así la evaporación del agua y mejorando la adaptación de la planta a las condiciones de déficit hídrico. Bajo condiciones de riego adecuado, las proteínas fosfatasa 2 tipo A (PP2C-As) interactúan con las proteínas quinasas 2 relacionadas con la proteína no fermentable 1 del grupo III (SnRK2s) e inhiben la señalización de ABA. Debido al aumento de los niveles de ABA bajo sequía u otras condiciones de estrés, el ABA se une a sus proteínas receptoras cognadas PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1), PYR1-LIKE (PYL) o REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTOR (RCAR), junto con PP2C-As, para formar el complejo PYR/PYL/RCAR/-ABA-(PP2C-A). La formación de este complejo a su vez libera a SnRK2, lo que conduce a su autofosforilación y activación.
SnRK2 fosforila y activa a sus objetivos aguas abajo, incluidas las proteínas de unión al elemento sensible a ABA (AREBs)/FACTORES DE UNIÓN AL ABRE (ABFs), que reconocen elementos de respuesta a ABA (ABREs) en los promotores de componentes importantes involucrados en la regulación del movimiento estomático, incluyendo el gen del canal de aniones lentos 1 (SLAC1) y el gen que codifica la nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADPH) oxidasa homóloga de la ráfaga respiratoria F (RBOHF). Las cinasas quinasubclase de la mitogen-activada (MAPKKKs) pueden fosforilar y activar tanto a las SnRK2s de Subclase I como de la Subclase III en respuesta al ABA, explicando la activación temprana de estas SnRK2s antes de la acumulación de ABA inducida por el estrés osmótico. Las raf quinasas tipo B3 activan las SnRK2s de la Subclase III de manera dependiente e independiente del ABA en las plantas, mientras que las quinasas tipo B4 activan específicamente las SnRK2s de la Subclase I bajo estrés osmótico. Otras cinasas de membrana celular, como la cinasa de histidina (HK), también han sido reportadas y funcionan en la percepción del estrés osmótico. Entre las proteínas HK, AHK2, AHK3 y AHK4, que están involucradas en la percepción de citoquininas, regulan negativamente la sensibilidad al ABA y las respuestas a la sequía de Arabidopsis, mientras que AHK1 es un regulador positivo de la respuesta a la sequía al activar la expresión de genes sensibles a ABA.
ARTÍCULO COMPLETO…. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13451
