La reproducción del ganado se ve afectada por las altas temperaturas ambientales.
Resumen Se presenta una revisión crítica de los principales efectos de las altas temperaturas en la fisiología reproductiva del ganado bovino, resaltando la importancia económica y científica de la adaptación del ganado a las condiciones tropicales, a diferencia de las que se encuentran en países estacionales.
Se producen cambios en el desarrollo del folículo, el estro, la implantación, el desarrollo embrionario temprano, el embarazo, el parto y el regreso al estro durante el período puerperal.
Las pérdidas económicas resultantes no se han estimado para Colombia ni para otros países tropicales.
El efecto es más pronunciado en razas descendientes de Bos taurus, debido a su mayor tasa metabólica y menor capacidad para disipar el calor.
Sin embargo, los posibles cambios dependen de la aptitud del animal.
Esta es la clave para entender las excepciones existentes en algunos casos de razas de toros de lidia colombianos que se adaptan a la zona de temperatura y son perjudiciales para los animales que no están adaptados.
Proteger a los animales de la luz solar directa y proporcionarles refugio de las bajas temperaturas son medidas necesarias para evitar o reducir los efectos del estrés por calor debido a las altas o bajas temperaturas.
La búsqueda de ganado mejor adaptado a las condiciones climáticas del ecosistema colombiano requiere una reorientación de los sistemas de selección genética.
Las altas temperaturas provocan tiempos de pastoreo más cortos y un menor consumo de alimento durante los períodos de temperatura máxima, lo que afecta el rendimiento reproductivo.
Palabras clave: Estrés por calor, trópico, ganado, clima, ciclo estral.
Introducción El trópico colombiano presenta una gran diversidad de climas debido a la exposición a altas temperaturas ambientales que superan los límites considerados máximos en la llamada zona de confort.
Además, hay algunos lugares donde los horarios pueden cambiar en un corto período de tiempo (como 6 horas) incluso dentro del mismo día.
Además, Colombia todavía cuenta con explotaciones ganaderas semiintensivas y de gran escala, donde las medidas de bienestar animal no siempre incluyen formas de evitar la luz solar directa.
De manera similar, la susceptibilidad de individuos o razas que pueden presentarse con diferentes genotipos utilizados en los trópicos bajos es un factor muy importante como causa de falla reproductiva.
Por lo tanto, se consideró importante proporcionar una visión bibliográfica de los temas tratados, teniendo en cuenta la literatura más relevante disponible.
Como animales "calormotérmicos", las vacas pueden mantener su temperatura corporal dentro de ciertos límites fisiológicos.
Esta propiedad les permite realizar diversas funciones fisiológicas como mantenimiento, lactancia y reproducción.
La adaptación de una vaca a un ecosistema particular se puede medir por su eficiencia reproductiva.
En los trópicos secos o de baja humedad pueden existir condiciones desfavorables que afectan la productividad, tales como: B.
Aumento de parásitos internos y externos, mala calidad del alimento, malas condiciones de manejo, altas temperaturas y humedad relativa.
Aunque algunas razas, en particular los descendientes de Bos taurus, toleran las condiciones tropicales, rara vez se reproducen o tienen una baja capacidad reproductiva, lo que provoca graves pérdidas económicas que aún no pueden estimarse en muchos países tropicales.
El estrés causado por condiciones climáticas húmedas o secas en los trópicos es el llamado estrés por calor (HC), que por regla general induce la secreción suprarrenal simpática y se manifiesta como una disminución de la secreción suprarrenal, similar a otras partes del mundo.
A diferencia del estrés crónico.
ausencia de estrés agudo (De Dios Vallejo, 2000; Hötzel & Piheiro Machado, 2000); Un estudio de 2003 estimó que las pérdidas inducidas por la CE para la industria ganadera estadounidense oscilaban entre 1. 700 y 2. 400 millones de dólares, y que la industria láctea representaba entre 897. 000 y 1.
500 millones de dólares. 370, para ganado vacuno. 299-316 para los cerdos y 128-165 millones para la industria avícola (St-Pierre et al. 2003). A nivel mundial, se reconoce que más del 50% de la población bovina es originaria de regiones tropicales, y por lo tanto la CE causa pérdidas económicas significativas en más del 60% de las granjas lecheras (Wolfenson et al.
2000), determinando así el impacto de la misma.
economía mundial.
impacto.
La CE ocurre cuando se produce un aumento en la temperatura ambiente por encima del rango de termoneutralidad o comodidad del animal (Armstrong, 1994).
Teniendo en cuenta la ubicación geográfica de Colombia (zona tropical), donde los impactos climáticos se consideran más severos que en otras regiones, esto puede afectar particularmente la fisiología reproductiva del ganado lechero y de doble propósito, lo que resulta en pérdidas significativas de ganado.
lo que eso podría significar.
Industria ganadera.
Sumado a esto, la ocurrencia de eventos de El Niño es cada vez más frecuente y se caracteriza por un aumento de temperaturas en las regiones donde se registra este fenómeno, lo que supera los promedios históricos y contribuye a la tendencia de calentamiento global de la que debemos estar conscientes.
el impacto que tiene sobre el refuerzo.
Ser capaz de analizar y comprender.
El propósito de este artículo es describir y analizar los efectos de la CE en eventos clave a nivel reproductivo a la luz de la literatura científica actual.
Esto permite explorar estrategias para aumentar la fertilidad animal en diferentes regiones del mundo.
Columbia.
Fisiopatología del estrés por calor El control de la temperatura corporal es un proceso integrado regulado por mecanismos fisiológicos centrados en el núcleo ventromedial del hipotálamo.
Los efectos más graves de la AE se observan en la leche.
La leche no es muy eficaz para mantener la temperatura corporal, ya que la pérdida de calor depende esencialmente de la evaporación a través del tracto respiratorio y, en menor medida, de la sudoración (Patton, 1994).
La temperatura y el movimiento del aire, la humedad relativa y la radiación solar son las variables que influyen más significativamente en la temperatura ambiente (Buffington et al.
1981).
En condiciones controladas en vacas Holstein, Johnson et al (1961) encontraron que a ciertos niveles de temperatura y humedad, la producción de leche comenzaba a disminuir simultáneamente.
La estrecha relación entre estas dos variables nos permitió establecer el índice de temperatura y humedad (ITH) y el valor crítico 72.
Superar este valor afectará la producción de leche.
Se ha identificado una zona de temperatura neutra o zona de confort para animales en la que no se observan efectos sobre la disipación de calor ni cambios en las funciones fisiológicas, metabólicas o productivas, maximizando así la expresión del potencial productivo (Fraser & Broom, 1990).
La zona de temperatura neutra para las vacas lecheras es de 5 a 21°C, aunque se ha sugerido un rango estrecho de 5 a 18°C dentro de este rango (Shearer y Bray, 1995).
En Colombia, estas regiones se ubican principalmente en la sierra fría y de clima moderado.
La zona de temperatura neutra del ganado vacuno es de 4 a 27 °C (Yousef, 1985), que corresponde a la zona tropical baja, húmeda o seca de nuestro país.
En respuesta a los cambios ambientales, los animales reducen la producción de calor, aumentando así el intercambio con el ambiente externo, buscando sombra y disminuyendo la actividad física y el consumo de alimentos.
Esto se refleja en una baja termogénesis de hasta un 25-30% (Maust et al.
1972).
Durante el tiempo que los animales se adaptan al CS, otros sistemas fisiológicos importantes se ven afectados (Aréchiga-Florez, 2000).
Cuantitativamente hablando, la pérdida interna de calor a través del sudor es más importante en las especies de cebú.
En animales mantenidos a 40°C, este método eliminó el 84% del calor total (Robertshaw, 1984).
A pesar de los intentos de seleccionar animales resistentes a la enfermedad celíaca, estudios realizados en Australia han demostrado que la heredabilidad de este rasgo es de baja a moderada (Mackinnon et al.
1991; Burrow, 2001).
El efecto del estrés por calor sobre la CE del ciclo estral cambia la intensidad y duración del estro, que puede reducirse en 5 h en comparación con el promedio (11,9 h) en algunas regiones templadas (Badinga et al.
1985).
De manera similar, el desarrollo folicular y las fuentes preovulatorias de LH están alterados, lo que predispone a una ovulación retrasada o ausente (Moberg, 1975; Gwazdauskas et al.
1981).
Aún no se conoce con precisión el período máximo de susceptibilidad a la AE preovulatoria (Hansen, 2007).
Al Qatanani et al.
(1999) encontraron una asociación entre las altas temperaturas 10 días antes de la ovulación y la reducción de la fertilidad después de la fertilización.
Otro estudio encontró un efecto sobre las tasas de embarazo entre 50 y 20 días antes de la ovulación (Cbel et al.
2004).
(1997) observaron que las vacas Holstein tenían una actividad sexual disminuida en el calor del verano en comparación con el invierno (4,5 apareamientos y 8,6 apareamientos, respectivamente).
Este comportamiento redujo la probabilidad de ser detectado por observadores capacitados.
La proporción de casos de estro no detectados en granjas comerciales de Florida (EE.UU.
) osciló entre el 76 y el 82% de junio a septiembre y del 44 al 65% de octubre a mayo (Thatcher y Collier, 1986).
Se ha sugerido que la principal razón de la disminución de la expresión del estro es la inactividad física del animal, encaminada a reducir la producción de calor y evitar la detección por parte de los observadores (Aréchiga-Flórez & Hansen, 2003).
La AE altera el desarrollo y la dominancia folicular durante los primeros 8 días del ciclo estral.
Cuando este efecto persiste crónicamente, la actividad de la aromatasa y la concentración de estradiol (E2) en el líquido folicular disminuyen (Badinga et al.
1993).
Después de la ovulación, la producción de progesterona (P4) por el cuerpo lúteo (CL) se ve afectada, alterando el oviducto y el microambiente uterino y poniendo en peligro la supervivencia embrionaria (Breuel et al.
1993).
Wolfensohn et al.
(1995) encontraron que la CE de verano en países templados influyó en la aparición de ondas de crecimiento folicular en el ganado, que exhibió dos ondas.
Otros autores han relacionado estos efectos con la infertilidad temporal (Thatcher, 1996; Wolfenson et al.
1997).
En novillas Holstein afectadas por EC, se evidenciaron tamaños de folículos más pequeños y concentraciones de E2 más bajas entre los días 11 y 21 del ciclo estral.
Los valores de P4 fueron normales, pero hubo un retraso en la luteólisis y la aparición de nuevas ondas, favoreciendo el desarrollo de un ciclo estral con tres ondas foliculares (Wilson et al.
1998).
En vacas Gil, no se encontró ningún efecto inmediato de la AE sobre la actividad reproductiva, pero sí se mostraron efectos posteriores sobre el desarrollo folicular, la producción de hormonas y la capacidad de desarrollo de ovocitos (Torres-Júnior et al.
2008).
Estos efectos han sido estudiados previamente en ovocitos obtenidos por aspiración de folículos sin llegar al estadio de blastocisto.
La recuperación normal de la calidad folicular se produjo sólo después de seis oleadas de folículos, o un período equivalente a tres ciclos estrales (Roth et al.
2001).
La CE durante 10 h el día del estro tuvo un efecto negativo sobre la calidad de los ovocitos, el desarrollo del embrión y la supervivencia (Thatcher et al.
1993).
Recientemente, no se ha considerado que las concentraciones de oxígeno, E2 y P4 sean responsables del deterioro del desarrollo de los ovocitos, por lo que es necesario investigar otras moléculas y mecanismos (De Castro y Paula et al.
2008).
Se descubrió que la susceptibilidad a la CE durante las primeras etapas del desarrollo embrionario se debía a la falta de proteínas de "shock calórico" producidas por el propio embrión.
Sin embargo, a medida que avanza el desarrollo, logra generarlos, lo que brinda protección (Bañuelos et al.
(2001).
Este grupo de proteínas actúa como chaperonas y realiza importantes funciones biológicas como el plegamiento y la síntesis de otras proteínas.
Al mismo tiempo, facilita el paso a través de las membranas de diversos compartimentos celulares, como el retículo endoplásmico y las mitocondrias, y previene su degeneración (Ju, 2005).
Las altas temperaturas no sólo afectan la función reproductiva y el comportamiento sexual, sino también las precipitaciones excesivas (Plasse, 1994).
En los trópicos, una caída repentina de la temperatura tuvo un efecto negativo en el ganado cebú (Plasse et al.
1968; 1970).
En la región del Beni de Bolivia, el ganado cebú tenía una actividad sexual reducida en comparación con el ganado criollo y mestizo.
Esto se debió a un descenso de la temperatura de entre 7 y 14 grados centígrados (por debajo de la temperatura neutral) debido a los vientos fríos del sur.
).
zona de variedades).
Algunas regiones de los llanos orientales colombianos son famosas por la influencia de los vientos fríos provenientes de Brasil durante los inviernos del país, y es importante saber si la misma situación se observa en el ganado cebú.
En un estudio realizado por los autores en novillas Brahman y San Martinellas de la región del Piedemonte Llanero, no se observaron diferencias en la duración y ciclo del estro entre estaciones (lluviosas y secas) (Góngora & Hernandez, 2006).
Efectos del estrés por calor en el desarrollo embrionario La temperatura ambiente alta aumenta la temperatura uterina y aumenta la mortalidad embrionaria (ME).
Cuando la temperatura rectal aumentó de 38,5°C a 40°C 72 horas después de la fertilización, las tasas de embarazo disminuyeron del 48% al 0% (Dunlap y Vincent, 1971).
Un estudio realizado en Florida, EE.
UU.
, demostró que un aumento de 0,5°C en la temperatura vaginal el día del estro o el día después del estro reducía las tasas de embarazo.
Un aumento de 1°C en la temperatura rectal disminuyó las tasas de embarazo en un 16% (Ulberg y Burfening, 1967).
En novillas Holstein superovuladas expuestas a altas temperaturas, sólo el 20,7% de los embriones recuperados eran normales (Putney et al.
1988).
En este sentido, es necesario identificar el período más favorable para concentrar el mayor número de transferencias de embriones en el país, y esto se aplicará a los programas de fertilización por tiempo limitado.
Aunque no existen estudios nacionales sobre los efectos del fenómeno de El Niño, se ha confirmado una asociación entre este fenómeno y una reducción en el número, la calidad y la tasa de supervivencia de embriones en vacas donantes de embriones (Benyei et al 2003).
.
Se ha observado un aumento de la ME antes del día 7 de gestación (Monty y Racowsky, 1987) y, por lo tanto, la transferencia de embriones (TE) puede ayudar a aliviar los efectos de la CE.
Los embriones se transfieren entre los días 6 y 8 de gestación, lo que puede reducir los efectos de la AE en este momento.
Los casos más resistentes a la AE (Rutledge, 2001).
Putney y cols.
(1989) observaron que la tasa de concepción de las vacas receptoras lactantes durante el verano era mayor (29%) que la de las vacas inseminadas artificialmente (13%), y que la transferencia de embriones para mejorar la fertilidad durante el verano hemos confirmado la utilidad de esta.
Las vacas de razas productoras de carne expuestas a CE experimentaron reducciones en el peso de concepción y CL entre los días 8 y 16 de gestación (Biggers et al.
1987).
La EM asociada con la CE de los días 7 a 14 puede explicarse por la secreción defectuosa de interferón tau, que se considera una señal de reconocimiento del embarazo materno (Geisert et al.
1998).
Los embriones de ganado adaptado al trópico (Brahman) son más resistentes a la CE que los embriones de ganado Holstein (no adaptado) (Krininger et al.
2003).
La misma situación se observó en embriones de vaca Lomosinuano y Brahman, que fueron más resistentes a la CE que los embriones de vaca Holstein y Angus, y el período de adaptación tropical permitió la selección de genes que influyeron en la termotolerancia de las células (Hernández-Cerón et.
otros 2004).
Las altas temperaturas pueden reducir el líquido amniótico y el volumen alantoideo en embriones de 30 días (Lee, 1993).
Algunas investigaciones pretenden reducir los efectos de las altas temperaturas en las células embrionarias modificándolas bioquímicamente para evitar los efectos de los radicales libres.
La adición de antioxidantes a medios que contienen embriones expuestos a altas temperaturas puede aumentar la supervivencia de los embriones (Hansen y Aréchiga, 1999).
Sin embargo, una revisión reciente sobre este tema realizada por Hansen (2007) no encontró ningún efecto de la administración de selenio, selenio más vitamina E y betacaroteno.
Ju (2005) observó cambios citoesqueléticos en ovocitos bovinos expuestos a 42°C in vitro, pero las diferencias en las tasas de escisión no fueron evidentes.
Además de los cambios en la formación del huso meiótico, también se redujo significativamente el número de células de blastocisto y trofectodermo.
Otros dos estudios in vitro observaron una disminución de la maduración nuclear y un aumento de los núcleos proapoptóticos en ovocitos expuestos a una temperatura de 41°C (Roth & Hansen, 2004; 2005).
Efectos de la AE sobre el embarazo, el parto y el período posparto Los efectos de la AE sobre el embarazo están asociados con un peso reducido de las terneras al nacer, cambios en las concentraciones de hormonas maternas y fetales y una producción reducida de leche durante el embarazo (Collier et al 1982).
El peso corporal de los terneros disminuyó en un 18%, lo que se debió a la disminución de las concentraciones de sulfato de estrona.
En otro estudio, se observó una disminución del flujo sanguíneo uterino y umbilical, una disminución del peso del hígado fetal y una disminución del contenido total de ARN y proteínas (Reynolds et al.
1985).
El desarrollo vascular placentario también puede verse afectado (Head et al.
1981).
Dado que el proceso de angiogénesis en la membrana corioalantoidea de rumiantes es un proceso lento, este proceso es importante para la supervivencia embrionaria (Jiménez & Hernández, 1982; Rivas et al.
2006), y la evaluación de la mortalidad fetal postmortem se basa en el agrandamiento del territorio vascular alantoideo, entre otros (Rodríguez et al.
2005).
La luz solar intensa, la alta humedad y las altas temperaturas pueden hacer que los animales ralenticen o interrumpan el proceso de parto (Shearer et al.
1996).
Además, se encontró que las concentraciones séricas de inmunoglobulinas (Igs) eran más altas en terneros de 2 a 10 días de edad durante el invierno (Mohammed et al.
(1991), las concentraciones séricas de corticosteroides son más altas en verano, lo que puede reducir la permeabilidad intestinal de las Ig y la respuesta natural a la lactancia materna, que coincidió con el pico de calor y estrés ambiental (Stott et al.
al.
1976; ).
El efecto de la hipertermia en la última etapa del embarazo puede estar relacionado con altas concentraciones de 13-14-dihidro-15-ceto-prostaglandinas en el período posparto temprano, que sin alterar el número de los primeros estros posparto, pueden acelerar el proceso de involución uterina.
Ni el día ni el número de servicios por concepción son relevantes (Collier et al.
1982).
Un estudio reciente en vacas Holstein investigó los efectos de la AE sobre la actividad lútea posparto y la fertilidad resultante.
Se observó una alta actividad lútea anormal (retraso en el ciclo y anovulación) durante la estación seca, lo que se asoció con una mala condición física a las 5 semanas, pero su efecto sobre la involución uterina no estaba claro (Kornmatitsuk et al.
2008).
En las vacas lecheras Holstein con estrés por calor, el balance energético negativo y los días de apertura más prolongados se asociaron con una reducción del apetito y la ingesta de materia seca, lo que contribuyó a un intervalo más largo entre el parto y la concepción.
En este contexto, es necesario distinguir entre los efectos causados estrictamente por la AE y los causados por causas nutricionales, ya que con mayor frecuencia se asocian con la AE (Ashworth et al.
2009).
La AE postnatal temprana afecta negativamente el equilibrio energético, la condición corporal, el diámetro del folículo principal y la concentración bioquímica del líquido folicular, lo que resulta en una disminución de la calidad de los ovocitos y las células de la granulosa y una reducción de la fertilidad (Sheh-el-deen et al.
2010).
se ha señalado que la incidencia de infecciones mamarias es alta en verano y aumenta la frecuencia de mastitis; se ha sugerido que el mecanismo de defensa de la glándula mamaria puede verse reducido; Giesecke, 1985).
La Tabla 1 resume los principales efectos de la CE sobre la replicación y su respectiva información bibliográfica.
